Krzyżowanie

Ten artykuł dotyczy procesu biologicznego. Zobacz też: ukrzyżowanie.

Krzyżowanie, hybrydyzacja – proces, w wyniku którego z komórek (zwykle gamet) osobników o odmiennym genotypie, w istotny sposób różniących się pewnymi cechami genetycznymi, powstaje organizm potomny, zwany mieszańcem (też hybrydą, krzyżówką lub bastardem). W taksonomii termin stosowany jest w odniesieniu do krzyżowania różnych taksonów, czego wynikiem jest powstawanie mieszańca taksonomicznego (międzygatunkowego, międzyrodzajowego)[1]. W zoologii i hodowli zwierząt proces krzyżowania zwierząt spokrewnionych gatunków określany jest mianem bastardyzacji. W szczególnych sytuacjach (w hodowli in vitro lub w wyniku szczepienia) dojść może do powstania mieszańców wegetatywnych, będących mieszaniną komórek lub tkanek pochodzących od różnych taksonów.

Hybrydyzacja w obrębie jednego gatunku (między podgatunkami, odmianami, rasami) może doprowadzić do zjawiska określanego jako heterozja, czyli wybujałości mieszańców. Osobniki heterozyjne charakteryzuje większa płodność, lepsza żywotność, wyższa plenność itp. W wypadku hybrydyzacji międzygatunkowej mieszańce mogą być jednak niepłodne. Przykładem udanego "mariażu" międzygatunkowego może być wyhodowany sztucznie mieszaniec o nazwie pszenżyto, będący krzyżówką międzygatunkową pszenicy i żyta.

Krzyżowanie w naturze[edytuj | edytuj kod]

Skrzekot – mieszaniec głuszca (Tetrao urogallus) z cietrzewiem (Lyrurus tetrix)

Naturalna hybrydyzacja jest częstym zjawiskiem wśród roślin i zwierząt[2][3]. Przykładowo we florze brytyjskiej stwierdzono występowanie w naturze 780 różnych mieszańców (przy 2,5 tysiąca gatunków rodzimych). Niektóre rodziny wykazują większą skłonność do tworzenia mieszańców (w tym także międzyrodzajowych), np. wiechlinowate i storczykowate (wśród storczykowatych zsyntetyzowano ponad 75 tysięcy różnych mieszańców). Między niektórymi gatunkami mieszańce powstają z taką łatwością, że w zasadzie występują wszędzie tam, gdzie w pobliżu rosną gatunki rodzicielskie (np. rozpowszechnione są mieszańce brzozy brodawkowatej i omszonej oraz kuklika zwisłego i pospolitego). Wśród roślin występują też mieszańce trzech i większej liczby gatunków, powstające w sytuacji, gdy mieszaniec zachowuje płodność i miesza się ponownie z kolejnym gatunkiem. W Szwecji sztucznie zsyntetyzowano w ten sposób mieszańca 13 gatunków różnych wierzb[1]. Zjawisko hybrydyzacji wśród zwierząt swobodnie występujących w naturze jest słabiej zbadane, tym niemniej wśród ptaków, które są pod tym względem najlepiej zbadana grupą zwierząt, 9%-16% gatunków hybrydyzuje[4][5]. Ekologiczne i ewolucyjne znaczenie międzygatunkowej hybrydyzacji jest przedmiotem sporów. Niektórzy naukowcy uważają mieszańce za "ślepą uliczkę ewolucji", ponieważ mieszańce często są sterylne lub wykazują obniżoną płodność a ich dostosowanie jest zazwyczaj niższe od osobników gatunków rodzicielskich[6]. Z drugiej strony zastosowanie metod molekularnych w badaniach populacyjnych i filogenetycznych wykazało, że epizody hybrydyzacji pozostawały w ścisłym związku z wieloma radiacjami adaptatywnymi (np. pielęgnic w Wielkich Jeziorach Afrykańskich[7], zięb Darwina na wyspach Galapagos[8]). Hybrydyzacja międzygatunkowa miała znaczenie także w ewolucji naczelnych - jak się okazuje, introgresja allelu mikrocefalin z archaicznej linii hominidów miała pozytywny wpływ na ewolucję wielkości mózgu u nowoczesnego Homo sapiens[9].

Krzyżowanie w zootechnice[edytuj | edytuj kod]

Orka z udziałem dzo, krzyżówki jaka i bydła domowego

W hodowli praktycznej termin krzyżowanie obejmuje najczęściej kojarzenie osobników należących do różnych ras. Krzyżowanie zwierząt prowadzi się dla osiągnięcia dwóch celów:

  • krzyżowanie hodowlane przez wprowadzenie do stada pożądanych genów lepszego stada lub rasy w celu trwałego ich przyswojenia (krzyżowanie uszlachetniające, wypierające oraz rasotwórcze)
  • krzyżowanie użytkowe, wykorzystujące zjawisko heterozji wśród mieszańców (krzyżowanie międzyrasowe, krzyżowanie wewnątrzrasowe)

Każde z nich może posługiwać się zwierzętami zinbredowanymi lub nie: krzyżując samce zinbredowane i niezinbredowane samice mamy do czynienia z krzyżowaniem szczytowym; w krzyżowaniu używającym samic mieszańców wyróżnia się krzyżowanie przemienne, rotacyjne oraz podwójne.

Rodzaje krzyżowań:

  • krzyżowanie twórcze - ma na celu wytworzenie nowej rasy. U bydła trwa 30-40 lat.
  • krzyżowanie uszlachetniające - ma na celu poprawienie genotypu rasy, poprzez krzyżowanie rasy szlachetnej z rasą miejscową.
  • krzyżowanie wypierające - polega na zastąpieniu genów danej rasy genami innej, o pożądanych cechach i uzyskanie mieszańców, aż do prawie całkowitej zmiany genotypu rasy rodzimej w rasę wypierającą. Takie krzyżowanie jest prowadzone, aby wprowadzić nową rasę zachowując jednocześnie zdolności adaptacyjne rasy rodzimej i zmienić produkcyjność mniejszym kosztem i przy mniejszych nakładach pracy, niż w przypadku zakupu stada czystej rasy i jej przystosowywania do nowych warunków przez kilka pokoleń.
  • krzyżowanie przemienne - prowadzenie w celu uzyskania heterozji, krzyżowanie 2 ras szlachetnych.
  • krzyżowanie towarowe - prowadzone w celu uzyskanie heterozji mieszańców pod względem cech użytkowych.
  • krzyżowanie międzygatunkowe - dwóch pokrewnych gatunków.

W zależności od celu prowadzonej hodowli krzyżowanie dzieli się na:

Krzyżowanie w hodowli roślin[edytuj | edytuj kod]

Krzyżowanie stanowi najskuteczniejszą metodę rozszerzenia zakresu zmienności genetycznej, co jest podstawą skuteczności selekcji w uzyskaniu postępu hodowlanego. Skrzyżowanie dwóch odmian o wąskim zakresie zmienności danej cechy może prowadzić do wystąpienia potomstwa o znacznie przekroczonym zakresie zmienności obojga rodziców (tzw. transgresja). Ponadto krzyżowanie umożliwia uzyskiwanie pożądanych rekombinantów (hodowla rekombinacyjna), np. dziedziczenie żółtego/zielonego zabarwienia i pomarszczonej/gładkej powierzchni nasion grochu zgodnie z genetyką mendlowską[10]. W hodowli heterozyjnej skrzyżowanie wysoce homozygotycznych rodziców uzyskanych przez samozapylanie (co u roślin obcopylnych prowadzi do depresji wsobnej) może spowodować znaczny wzrost bujności, wigoru i plenności w pokoleniu F1. Zjawisko to nie utrzymuje się w kolejnych pokoleniach[11].

Można wyróżnić następujące typy krzyżowań:

  • krzyżowanie proste – krzyżowanie dwóch odmian A × B;
  • krzyżowanie zwrotne – krzyżowanie, w którym odmiany przemiennie występują jako mateczne i ojcowskie (A × B) i (B × A);
  • krzyżowanie wsteczne – krzyżowanie mieszańca z jednym z rodziców (A × B) × A lub (B × A) × B.
  • krzyżowanie wypierające – polega na wielokrotnym krzyżowaniu potomstwa z jednym z rodziców (krzyżowanie wsteczne) w celu przeniesienia do cennej odmiany jednej pożądanej cechy.
  • krzyżowanie wielokrotne – krzyżowanie, w którym łączy się w nowej odmianie cechy wielu komponentów, np. A × B i C × D, a w następnym roku (A × B) × (C × D)[12][13]

Krzyżowanie roślin składa się z następujących części:

  • przygotowanie kwiatostanów do kastracji – polega na pozostawieniu najlepiej rozwiniętych kwiatów, stwarzając większą szansę na zawiązywanie nasion.
  • kastracja – polega na usunięciu pylników przed rozpoczęciem ich dojrzewania. Kastrację przeprowadza się za pomocą ostrej pęsety. Zabieg wymaga precyzji, ponieważ nie można uszkodzić słupka, okwiatu, ani doprowadzić do wysypania się pyłku i zapylenia własnym pyłkiem pozostałych kwiatów. U niektórych roślin można stosować kastrację termiczną przez zanurzanie wiechy w gorącej wodzie (np. ryż). Kastracja chemiczna polega na zastosowaniu alkoholu. U niektórych roślin kastrację można zastąpić wymywaniem pyłku wodą (np. sałata). U samoniezgodnych roślin obcopylnych kastracja może nie być konieczna. U jednopiennych roślin rozdzielnopłciowych kastracja polega na usuwaniu męskich kwiatów lub kwiatostanów.
  • izolacja – polega na izolowaniu wykastrowanych kwiatów od obcego pyłku. Stosowane są w tym celu torebki z wodoodpornego papieru lub pergaminu, u roślin owadopylnych – gęsta siatka lub gaza. W przypadku roślin rozdzielnopłciowych izoluje się kwiaty i kwiatostany żeńskie.
  • zapylenie – naniesienie pyłku roślin ojcowskich na znamiona słupka lub strzepywanie go nad wykastrowanymi kwiatami roślin matecznych. Przeprowadza się je w porze intensywnego pylenia, zwykle nad ranem. Samoniezgodne owadopylne gatunki można zamknąć wraz z zapylającymi owadami pod wspólnym izolatorem. W przypadku braku zgodności terminu kwitnienia roślin matecznych i ojcowskich pyłek można przechowywać w ściśle określonych warunkach.
  • opieka nad zapylonymi kwiatami – zapewnianie właściwej izolacji do czasu zakończenia kwitnienia i dbałość o odpowiednie etykietowanie[14].

Zobacz też[edytuj | edytuj kod]

Linki zewnętrzne[edytuj | edytuj kod]


Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. a b Clive A. Stace: Taksonomia roślin i biosystematyka. Warszawa: Wydawnictwa Naukowe PWN, 1993. ISBN 83-01-11251-4.
  2. Brzeziński T. Mieszańce międzygatunkowe - ślepa uliczka ewolucji?" Wiadomości Ekologiczne tom LVI zesz. 4 2010
  3. Burke J. M. i Arnold M. L. 2001 – Genetics and the fitness of hybrids. Annu. Rev. Genet. 35: 31-52.
  4. Grant P.R. i Grant B.R. 1992 – Hybridization of bird species. Science 256: 193-197
  5. Dowling T.E. i Secor C.L. 1997 – The role of hybridization and introgression in the diversification of animals. Ann. Rev. Ecol. Syst. 28: 593-619.
  6. Mayr E. 1992 – A local flora and the biological species concept. Am. J. Bot. 79: 222-238.
  7. Smith P.F.,A.D. Konings i Kornfield I.R.V. 2003 – Hybrid origin of a cichlid population in lake Malawi: implications for genetic variation and species diversity. Mol. Ecol. 12: 2497-2504.
  8. Grant P.R., Grant B.R. i Petren K. 2005 – Hybridization in the recent past. Am. Nat. 166: 56-57.
  9. Evans P.D., Mekel-Bobrov N., Vallender E.J., Hudson R.R. i Lahn B.T. 2006. Evidence that the adaptive allele of the brain size gene microcephalin introgressed into Homo sapiens from an archaic Homo lineage. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103: 18178-18183.
  10. Jassem 1999 ↓, s. 43.
  11. Michalik 2009 ↓, s. 200–201.
  12. Michalik 2009 ↓, s. 171–172.
  13. Jassem 1999 ↓, s. 44–46.
  14. Michalik 2009 ↓, s. 169–171.

Bibliografia[edytuj | edytuj kod]

  • Barbara Michalik: Hodowla roślin z elementami genetyki i biotechnologii. Poznań: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 2009. ISBN 978-83-09-01056-2.
  • Marek Jassem: Hodowla roślin. Bydgoszcz: Wydawnictwa Uczelniane Akademii Techniczno-rolniczej, 1999. ISBN 83-87274-76-3.

© Materiał pochodzi z Wikipedia i jest na licencji GFDL

Losowe treści:

Wydarzenia

W Moskwie odsłonięto pierwszy w Rosji pomnik Jana Pawła II. Ma ponad 1,8 m wysokości i waży dwie tony.

Rocznice

1871 – zmarł Charles Babbage, angielski, matematyk i mechanik, twórca maszyny analitycznej

1976 – premiera filmu Brunet wieczorową porą

Muzyka

21 listopada ukaże się nowy singiel wokalistki zatytułowany "Marry The Night". Artystka zaprezentowała właśnie okładkę nowego singla. Na singlu usłyszymy także prawdopodobnie kilka remiksów. Jak zdradziła piosenkarka, "Marry The Night" opowiada o jej miłości do swojego rodzinnego miasta.

Sport

Adam Małysz zabierze do Maroka swoją żonę i córkę, które wystartują w rajdzie RMF Morocco Challenge - ta mocno zaskakująca wiadomość wywołała spore poruszenie w polskich mediach.